セーター植物・温室植物にみる極限の適応

　ネパール中部から東部にかけての高山帯には、ワタゲトウヒレンに代表される植物体全体が綿毛で覆われた「セーター植物」［Ohba 1988］、セイタカダイオウに代表される半透明の苞葉で花序が包まれた「温室植物」［Ohba 1988］が見られる。これらは高山帯に生育する多くの植物が矮小化する中で、大型化し、熱帯高山における大型植物ジャイアントロゼット植物に対比されるものである。

　ヒマラヤ地域には約三十種のキク科トウヒレン属が分布し、より高地に分布する種には全体が綿毛で覆われて球状になり、毛糸玉や綿菓子を思わせるものがあり、その一つがワタゲトウヒレン Saussurea gossypiphora である。ワタゲトウヒレンは、栄養成長期にはロゼット葉だけですごし、綿毛は見られないが、花序をつけ始めると、ロゼット葉も含めてすべての葉の上面下面とも綿毛が密生し、花序を包むようになる。中空で太い花茎は分枝せず、その先端に頭花をつくる。扁平に広がった花序とその周囲を覆う綿毛との間には一つの部屋ができ、その綿毛に覆われた部屋の温度は外気温に比べ数度から一○度高いことが明らかにされている［大場一九八六、高山一九九三］。

　たとえば、標高五〇〇〇メートルのモレーン（氷河による堆石）上に生育していたワタゲトウヒレンの温度環境は、天候霧、気温摂氏三−四度、地温九度で、花序の上の部屋の温度は一○−一四度、花茎の温度は一二−一六度、晴天時には気温九−一○度に対し、部屋の温度は最高三五度であった［大場一九八六］。同様にネパール中部の標高五〇〇〇メートル付近で四日間連続して測定した結果は、気温がほぼ摂氏五度以下で一○度は越えなかったが、内部の温度は日中には三○度を越えることがあり、夜間は外気温とほぼ同じであったので、日中の加温効果は十分認められるが、夜間の保温効果はほとんどないと考えられている［高山一九九三］。花序を被うこの部屋には小昆虫が多数見られ、内部で活発に活動し、暖かな部屋が茎頂や生殖器官の成長を促進するだけでなく、受粉に役立っていることも推測された［大場一九八六、Ohba 1988］。

　ワタゲトウヒレンは大きなもので、高さ六○センチ、直径五○センチほどになる。標高五〇〇〇メートルでは雪解けと降雪の間、約五十日が植物にとっての生育期間となり［Mani 1978］、この間にたくさんのロゼット葉を展開し、成熟した個体ではその上花茎を伸ばし、開花結実させる必要がある。急速に成長するための温度を確保する上で、茎頂の加温が必要であり、パイプ状の花茎も合理的である。こうして成長した個体は、結実後には枯れてしまう。本種を含む毛糸玉になるトウヒレンは一回結実性草本である。

　高山で「セーター」を着る意味は、加温や保温、雨や霧避けのほか、紫外線を遮る意味もあると考えられる。密生した綿毛は紫外線など波長の短い光を散乱させ、盛んに細胞分裂を行う茎頂や生殖器官を保護しているものと推測できる。ハワイの高山帯で見られるゼラニウム Geranium の一種では、その葉がフェルト状の毛で覆われて光沢があり、光を反射させることで紫外線吸収量を減らしていると考えられており、キク科アルギロクシフィウム Argyroxiphium では先端部が扁平な毛状突起が密生することで光をよく反射する葉をもつために、silversword（ギンケンソウ）と呼ばれ、蒸散や霜を防ぐだけでなく、紫外線から葉を保護していると推測されている［Carlquist 1994］。これも一回結実性多年草である。

　白い綿毛で覆われセーター植物となるトウヒレン属は、ワタゲトウヒレンの他に五種があり［表1］、このうちの一種は一九九一年の調査後新種として発表されたもので、採集された付近のネパール北東部の地名、トプケゴラ村の名が付けられた［Ohba & Akiyama 1992］。

　六種のうち、ワタゲトウヒレンに類似し、雪玉のようになるのは、サウスレア・グラミニフォリア S. graminifolia とサウスレア・トプケゴレンシス S. topkegolensis で、前者の部屋の温度を測定した結果は、天候は霧で気温三−四度の時、七−八度であり、ワタゲトウヒレンに比べ、加温効果は低かった［大場一九八九］。一方サウスレア・シンプソニアナ S. simpsoniana やサウスレア・トゥリダクティラ S. tridactyla では花序を包む葉にたくさんの綿毛は生えるものの、成熟時には花序はほとんど外に露出する。この二種がいずれも乾燥地域に分布し、前の三種が湿潤地域に多く分布することを考えると、花序を綿毛で覆う意味が単に保温や加温だけでなく、雨や霧に対する花や訪花昆虫の保護にもあると考えられる。サウスレア・グナファロデス S. gnaphalodes は茎がほとんどない小型の植物で、葉や頭花に綿毛が密生していても綿毛が花序や花茎を包むことはない。トウヒレン属以外でも、同じキク科のウスユキソウ属 Leontopodium やシソ科のエリオフィトン・ワリッキイ Eriophyton wallichii など葉や花に綿毛が密生するものが見られるが、綿毛の機能は推測の域をでていない。

　ネパール東部の高山帯で最も大きく、特異な姿をした植物がセイタカダイオウ Rheum nobile である。チベットを含むヒマラヤには十五種のダイオウ属が見られるが［表2］、花序が半透明の苞葉で覆われ「温室植物」となるのは本種だけである。

　セイタカダイオウは標高三六〇〇−五〇〇〇メートルのがれ場や礫地に生育し、分布はネパール東部とチベット南東部の湿潤地域に限られている［挿図1］。栄養成長期には大きなロゼット葉だけですごすが、成熟した個体は高さ一−一・五メートルの花茎を出し、多数の花をつける。この花茎が半透明で淡いクリーム色の苞葉で完全に覆われている［挿図2］。その特異な形態と大きさは、岩や礫の上を這うように生える多くの矮小化した高山植物の中で林立する様を見た誰もが植物の環境への適応の不思議を考えさせられるほどである。

［挿図1］セイタカダイオウ、ジャルジャレヒマール（ネパ−ル東部）、標高四二〇〇メートル。

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　セイタカダイオウの調査はおもにネパール東部のジャルジャル・ヒマールと中部のランタン・ヒマールで行われた。成長解析により、本種が一回結実性であり、七、八年で開花結実して枯れること［増沢一九九二］、温度が低く、二酸化炭素分圧も低い所でさえ、光合成速度が速いこと、曇っていても雨天でも気温摂氏八−一〇度、葉の温度一〇−一五度では、低地の草本植物と同様の光合成活性を示し、本種の光合成器官がモンスーン季の湿潤環境に適応していることなどが明らかにされた［寺島一九九二、Terashima et al. 1993］。ワタゲトウヒレン同様温度環境が調べられ、苞葉に覆われた花序の温度は外気温と比べて摂氏一〇度またはそれ以上高いということがわかり、苞葉の役割の一つがワタゲトウヒレン同様加温と考えられた［増沢一九九二、高山一九九三］。

　セイタカダイオウの苞葉が花序を暖める意義は様々に推測されてきたが、一九九一年にはネパール東部のバンドゥケBanduke（標高四三〇〇メートル）で九日間滞在して苞葉を除去する実験を行い、成長速度などとともに、生殖器官の発生が調べられた［挿図3］。その結果、苞葉を除去された個体から得られた花粉の形態と発生に異常が認められ、苞葉の保温・加温効果の一つが実証された。九日間外気温に暴露されたのち固定された葯の中の花
粉のうち、表面の構造がまるで異なるものが見つけられ、その異常花粉の出現率は実験個体の半数（八個体中四個体）でほぼ一〇〇パーセント、苞葉のついた対照個体ではわずかに約三パーセントであった［挿図4］。このような花粉の発生異常は、実験的に引き起こされたイネの穂ばらみ期の花粉不稔［Satake & Hayase 1970］などから類推して、低温による傷害と考えられた［Omori & Ohba 1996］。

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　高山帯における環境の特徴は低温や短い生育期間だけでなく、紫外線量が多いことが挙げられる。一般に紫外線は生物に対し、様々な傷害を引き起こすことが知られているが、セイタカダイオウの半透明苞葉の役割は加温効果ばかりでなく、紫外線に対して、細胞分裂の盛んな茎頂や生殖器官に対する保護の役割が予測された。三六〇ナノメートルに透過率のピークをもち、三〇〇−四〇〇ナノメートルの紫外線を透過する紫外線透過フィルターを用い、ネパール東部ジャルジャル・ヒマールで苞葉の撮影をおこなったところ、半透明苞葉、ロゼット葉ともに黒く写った。半透明苞葉も、緑色のロゼット葉もこのやや長波長の紫外線を反射することなく、吸収または透過していることになる。逆に、キク科クレマンソディウム Cremanthodium の黄色い花びらなどは白く写り、紫外線を反射していることが認められた。

　さらに苞葉の光特性を調べるため、生の葉を日本に持ち帰り、光透過実験と葉の形態を解剖学的に観察した。葉の人工光透過率は、花序を包む淡いクリームの半透明苞葉と緑色のロゼット葉、その中間のクリーム色と黄緑色の斑の葉が分光光度計によって測定され、三二〇−四〇〇ナノメートルの紫外線域では三枚ともほとんど光を通さず、可視光になると、波長が長くなるにつれ透過率が増加し、半透明苞葉で二〇パーセント、ロゼット葉で二・三パーセント、斑の葉で一〇パーセントであった。葉の自然光透過率は、人工光同様、四〇〇ナノメートルまでは両方ともほとんど透過せず、苞葉では可視光になると急に上昇し、四六〇ナノメートルで三〇パーセント、六〇〇ナノメートルで四〇パーセントとよく光を通し、赤外線域では五〇パーセント弱となった。緑の葉では徐々に上昇し、一度五六〇ナノメートル（黄緑色）にピークができ一三パーセントほどになってまた透過率は下降し、六九〇ナノメートルで三パーセントにまで下がった。その後再上昇し、赤外線域では三五パーセントに急上昇した。これは光合成色素による光の吸収によるものと考えられる。

　直射光と散乱光との違いを見るために、晴天と曇天の透過率を半透明苞葉だけで測定した。四〇〇ナノメートルまでは前の実験と同様、ほとんど透過しなかった。四〇〇−四六〇ナノメートルまでは急激に上昇し、晴天で三〇パーセント、曇天で四五パーセントとなり、以後は徐々に上昇した。散乱光の透過率が直射光よりずっと良いことがわかった。

　このように、苞葉は緑色でないという外見上の特徴だけでなく、光に対する透過率が異なるので、葉の断面を観察したところ、ロゼット葉は葉の上面が柵状柔細胞、下面が海綿状柔細胞で、表皮は一層からなっており、厚さは六五−七〇ミクロンと、通常の葉の断面が見られた。これに対して、半透明苞葉の表皮は上面に二細胞層、下面に一細胞層あり、葉肉細胞は二または三細胞層の柔細胞からなり、厚さは三二−三五ミクロンとロゼット葉の半分であった。セイタカダイオウの苞葉は、葉肉部分が柵状組織と海綿状組織からなるいわゆる「葉」の基本的な作りにはなっていないことがわかった［Omori & Ohba印刷中］。

　このように半透明苞葉と緑色のロゼット葉とでは光の透過率が異なり、波長による特性があること、葉の形態も著しく異なり、苞葉はいわゆる葉の構造をしていないことから、葉と苞葉とでは形・機能ともにかなり分化していることが明らかとなった。また、苞葉・ロゼット葉共に三二〇−四〇〇ナノメートルの紫外線域ではほとんど透過せず、反射もしていないことから、いずれも紫外線を吸収しており、花序を紫外線から保護していると判断された。花序の保温あるいは加温という観点からは、赤外線域でも苞葉の透過率が高く、緑葉より効果的であり、真夏の生殖成長期に曇天の多いネパール東部の高山で曇天に透過率の高い葉を持っていることになり、環境に適応的な機能をもっているといえる。

　高地で生育する植物は低地に比べ葉の中のフェノール物質とくにフラボノイドの量が多く、UV-B照射実験によりフェノール物質が蓄積すること、そのフェノール物質は可視光線を透過し、紫外線をよく吸収し、UV-Bのスクリーンの役目をするという［竹内一九八九］。セイタカダイオウの半透明苞葉にもフェノール物質が多い可能性が高く、葉の上面二層の細胞層に多い可能性がある。紫外線からの植物体の保護を役割とする形態的特徴が推測されているのは前述のギンケンソウ［Carlquist 1994］を除き、高山植物ではあまり例を見ない。

　ネパールからチベットに分布する十五種のダイオウのうち、「温室植物」となるのはセイタカダイオウ一種であり、他は同じく高山帯に生育しながら花序を裸出し、しかも毎年開花結実する。地上茎がほとんどなく、ロゼット葉で一生過ごすレウム・モオルクロフチアヌム R. moorcroftianum では前年の花序軸がロゼット葉の下に残っており、毎年花穂を出して種子を残し、レウム・アクミナトゥム R. acuminatum では小さな株も地下茎で互いに繋がっており、栄養繁殖も盛んであることが観察されている。

　レウム・アクミナトゥム、レウム・アウストラレ R. australe 、レウム・ウェッビアヌム R. webbianum など一メートル以上の高い地上茎を出す種の生育する高度はいずれも四五〇〇メートル以下であり、それ以上の高所に分布するのはセイタカダイオウの他は、レウム・チベチクム R. tibeticum などの小型の種またはレウム・モオルクロフチアヌムとレウム・スピキフォルメ R. spiciforme のような地上茎をほとんど出さず、花穂を葉腋から出すロゼット型の種である。熱帯高山にはアンデスのプヤ・ライモンディ Puya raimondii 、アフリカのロベリア・テレキイ Lobelia telekii 、セネキオ・ケニオデンドロン Senecio kenyodendron のようなヒトの背をはるかに越える巨大な植物が見られるが［Smith 1994］、亜熱帯あるいは温帯高山ではセイタカダイオウが最大であろう。

　セイタカダイオウの特異な形態は近縁種に類似の形態が見あたらず、唯一中国横断山地四川のレウム・アレクサンドラエ R. alexandrae があるだけである。苞葉の役割や形態が真に類似し、起源を同じくするのか否かは今後の課題である。

　「温室」をもつ植物はセイタカダイオウのほか、キク科のボンボリトウヒレン Saussurea obvallata やナデシコ科のマンテマ属 Silene などが考えられるが、その形態や生態の詳しい解析はまだ行われていない。系統的に異なる様々な植物群で植物が温室を模した形態をもつことは植物の形態と機能の多様性を知る上で貴重な材料であり、それらがヒマラヤ地域に特有に見られることは、この地域の植物相成立の起源を探るよい手がかりが得られるものと思われる。

【参考文献】